GRAMINEA

GRAMÍNEAS

Las gramíneas o poáceas (Poaceae) son una familia de plantas herbáceas, o muy raramente leñosas, perteneciente al orden Poales de las monocotiledóneas. Con más de 820 géneros y cerca de 12 100 especies descritas,​ las gramíneas son la cuarta familia con mayor riqueza de especies luego de las compuestas, las orquídeas y las leguminosas; pero, definitivamente, es la primera en importancia económica mundial. De hecho, la mayor parte de la dieta de los seres humanos proviene de las gramíneas, tanto en forma directa granos de cereales y sus derivados, como harinas y aceites o indirecta carne, leche y huevos que provienen del ganado y las aves de corral que se alimentan de pastos o granos. Es una familia cosmopolita, que ha conquistado la mayoría de los nichos ecológicos del planeta, desde las zonas desérticas hasta los ecosistemas de agua salada, y desde las zonas deprimidas y anegadizas hasta los sistemas montañosos más altos. Esta incomparable capacidad de adaptación está sustentada en una enorme diversidad morfológica, fisiológica y reproductiva y en varias asociaciones mutua listicas con otros organismos, que convierten a las gramíneas en una fascinante familia, no solo por su importancia económica, sino también por su relevancia biológica.
Entre las especies más destacadas están la caña de azúcar, el trigo, el arroz, el maíz, el sorgo, la cebada, la avena, el centeno o el bambú.

2. FENOLOGÍA

2.1 Hábito de crecimiento


Son hierbas, si bien pueden ser leñosas como los bambús tropicales, cespitosos, rizomatosos o estoloníferas. Por la duración de su ciclo de vida pueden ser anuales, bienales o perennes. Las gramíneas anuales, se reproducen una sola vez durante su ciclo vital. Las especies perennes, pueden reproducirse varias veces en general anualmente o una sola vez. En el primer caso se denominan iteróparas la mayoría de las especies de pastos, por ejemplo y, en el segundo caso, semélparas como es el caso de las diferentes especies bambúes.

3. MORFOLOGÍA

3.1 Raíz

El sistema radical de las gramíneas está compuesto por las raíces seminales y las adventicias. Las raíces primarias o seminales son las originadas por el desarrollo de la radícula del embrión, que da lugar a la raíz primaria, y otras raíces adicionales que se desarrollan justo por encima de la raíz primaria. En general, el número de raíces seminales es pequeño (de 1 a 8) y varía con la especie, el vigor de la semilla y las condiciones ambientales. Estas raíces suelen funcionar durante las primeras semanas de vida de la planta, con un desarrollo muy rápido, pero pronto son reemplazadas por las raíces secundarias. Las raíces secundarias, adventicias o nodales (raíces que no proceden de la radícula del embrión o de la raíz principal), son las que se forman en los nudos inferiores del tallo que permanecen enterrados y constituyen el verdadero sistema radical de las gramíneas. Este sistema radical es típicamente fasciculado o en cabellera. Estas raíces nacen en la base de cada uno de los hijuelos y se renuevan con ellos, de este modo, el sistema radical de las gramíneas se desplaza hacia la superficie del suelo a medida en que la planta envejece y mueren sus partes básales, por lo que tiende a ocupar menor volumen de suelo y puede quedar en una situación muy superficial. Respecto a la evolución del sistema radical, se ha demostrado que existe una alta correlación entre el crecimiento del sistema aéreo y el radical, y que lógicamente en las zonas secas éste se desarrolla más. También se ha demostrado que existe una intensa dinámica de mortalidad y nuevo desarrollo de raíces adventicias en especies perennes, llegando a alcanzarse porcentajes de renovación anual de raíces de hasta un 50 % en especies pratenses típicas.

3.2 Tallo


Tienen tallos cilíndricos a elípticos en su sección transversal, articulados, llamados ordinariamente cañas, en general con nudos macizos y entrenudos huecos (pero pueden ser totalmente macizos como en el caso del maíz y algunos bambúes). Los nudos son algo más gruesos que los entrenudos y en ellos nacen las hojas y las yemas. Los entrenudos son a veces algo achatados en la zona donde se desarrollan las ramificaciones. Un poco más arriba del nudo existe un meristema intercalar en forma de anillo que determina el alargamiento del tallo. En algunos géneros existen de dos a seis nudos muy próximos entre sí (los cuales se denominan nudos compuestos), cada uno de los cuales lleva su correspondiente hoja. En general los entrenudos basales son más cortos que los superiores; cuando hay varios nudos basales muy próximos, las hojas parecen arrosetadas, es decir, se disponen de forma tal que simulan formar una roseta basal de hojas. Los principales tipos de tallos en las gramíneas son los siguientes:
Erectos: lo poseen la mayoría de las especies, ya sean cereales o forrajeras.
Decumbentes: Crecen recostados sobre el suelo sin arraigar en los nudos; se levanta la parte extrema que lleva la inflorescencia. Ejemplo: Digitaria sanguinalis “pasto cuaresma”.
Rastreros: También crecen sobre el suelo y se dividen en:
Ø  Radicantes: aquellos que arraigan en los nudos en contacto con el suelo. Ejemplo: Paspalum notatum “pasto horqueta”.
Ø  Estoloníferos: son aquellos que originan nuevas plantas en cada nudo. Ejemplo: Cynodon dactylon “gramilla”, Axonopus compressus “pasto chato”, etc.

  

Rizomas: son tallos subterráneos de longitud y grosor variables, que crecen horizontalmente a profundidades diversas según las especies. Los nudos llevan hojas pequeñas, y cada año producen raíces que penetran en el suelo y tallos aéreos de vida corta —como es el caso del olluco— o simplemente un grupo de hojas formando un pseudotallo (como por ejemplo, el lirio, Iris germanica). Frecuentemente, los rizomas actúan como órganos de reserva de nutrientes.
Tubérculos: son tallos que almacenan sustancias nutritivas. Tienen crecimiento limitado, no presentan habitualmente raíces y suelen durar un solo periodo vegetativo. En su superficie se observan catáfilos y yemas (denominadas “ojos”) y lenticelas.
Bulbos: al igual que los rizomas, cormos y tubérculos, son órganos subterráneos de almacenamiento de nutriente son tallos muy cortos y erectos, usualmente con forma de disco y con una yema terminal rodeada de varias hojas carnosas, densamente superpuestas, convertidas en órganos de reserva, llamadas catáfilos, que recubren el ápice y lo protegen.

3.3 Hojas


Poseen hojas de disposición alterna, dísticas, compuestas típicamente de vaina, lígula y limbo. La vaina rodea apretadamente al tallo, sus márgenes se superponen pero no se fusionan entre sí (sólo ocasionalmente pueden ser encontradas formando un tubo). La lígula es un pequeño apéndice membranoso, o raramente un grupo de pelos (tricomas), situado en la zona de unión del limbo con la vaina, en la parte adaxial. El limbo (o lámina) es simple, usualmente lineal, con nerviación paralela. Puede ser aplanado o a veces enrollado en un tubo, puede ser continuo con la vaina o poseer pecíolo. Además de esta descripción, es necesario abordar la variabilidad que se puede hallar para cada uno de estos órganos:
Vaina: la vaina nace en un nudo y envuelve a la caña, pudiendo ser más corta o más larga que el entrenudo. Frecuentemente la vaina está hendida hasta su base, si bien sus bordes se superponen enrollándose alrededor de la caña, pero en muchas especies está parcial o totalmente soldada por sus bordes (ejemplo, en Bromus) e incluso la lígula puede formar un anillo continuo alrededor de la caña, como ocurre en Melica y en algunas especies de Poa. Las nervaduras de la vaina son numerosas y uniformes, si bien en especies con cañas comprimidas las vainas pueden presentar una carena conspicua.
Lígula: es un pequeño apéndice membranoso, o raramente un grupo de pelos (tricomas), situado en la zona de unión del limbo con la vaina, en la parte adaxial.
Lámina (o lámina): es simple, usualmente lineal, con nerviación paralela. Puede ser aplanado o a veces enrollado en un tubo, puede ser continuo con la vaina o poseer pecíolo. Aurículas: suelen encontrarse en gran cantidad de especies (no en todas) siempre en número de dos y tienen gran interés para la determinación de plantas al estado vegetativo. Nacen a la misma altura que la lígula. A la misma altura de la lígula, pero del lado externo, se distingue una zona denominada collar.
Macollos

Son la unidad estructural de la mayoría de las especies de gramíneas. Se forman a partir de las yemas axilares o secundarias del meristema basal del eje principal. Cada uno de estos brotes secundarios o macollos inician su aparición cuando las plantas presentan entre dos y tres hojas. Cada uno de ellos, luego de producir sus primeras hojas, genera su propio sistema radicular. La suma o adición de macollos es lo que conforma la estructura y la forma de una planta de gramínea. Cuando las gramíneas se hallan en estado vegetativo producen continuamente nuevos macollos y hojas. Cada macollo, a su vez, comenzará en su momento a producir nuevos macollos.


La inflorescencia elemental de las gramíneas se llama espiguilla y consiste en una pequeña espiga formada por una o más flores sentadas o sésiles sobre un raquis articulado, a menudo brevísimo, llamado raquilla y protegido por brácteas estériles denominadas glumas, que se insertan sobre la raquilla, una más abajo que la otra.
Las flores pueden ser unisexuales o hermafroditas y presentan un perianto rudimentario de dos o tres piezas llamadas lodículas o glumélulas, que son los órganos que determinan la apertura del antecio o casilla floral al ponerse turgentes durante la floración, permitiendo que se expongan los estigmas plumosos y los estambres. Los antecios están formados por dos glumelas:
Ø  La glumela inferior, llamada lemma o lema, adherida a la raquilla. Puede ser mútica (sin puntos) o aristada (una arista nace en la extremidad de la lemma o en su dorso), tiene forma de quilla y abraza con sus bordes a la pálea.
Ø  La glumela superior, llamada pálea, insertada sobre el eje floral que nace sobre la raquilla en la axila de la lemma y soporta a los órganos florales propiamente dichos. La pálea es lanceolada, binervada y es como una tapa que cierra el antecio de la flor.
Todos estos elementos son muy variables por lo que es conveniente analizarlos por separado.
ü  Pedicelo. Es el tallito que sostiene a la espiguilla que puede ser más o menos largo o estar completamente ausente, en ese caso las espiguillas son sésiles.
ü  Raquilla, o eje de la inflorescencia. Suele ser ondulada llevando en cada ángulo un antecio. La raquilla puede estar articulada con el pedicelo por debajo de las glumas (que entonces caen con la espiguilla) o por encima de las glumas (que, entonces, son persistentes).
ü  Glumas. Típicamente son dos y por su consistencia pueden ser herbáceas, membranosas o papiráceas. Su forma es variable, pudiendo ser ovadas o lanceoladas, contraídas lateralmente y más o menos carenadas, 7​ o redondeadas y casi planas, de acuerdo a la especie considerada. Pueden llevar una o varias nervaduras y ser múticas, mucronadas o aristadas en el ápice. En las Oríceas las glumas son rudimentarias o están ausentes.
ü  Antecios. Los antecios (casilla floral, en griego) pueden ser desde uno hasta varios. Están formados por dos brácteas, las glumelas, que encierran a la flor. En algunos géneros los antecios se desprenden con un fragmento de la raquilla, frecuentemente cubierto de pelos que forma el antopodio o callus (Aristida, Stipa). En otros géneros con glumas caducas con el antecio, hay un callus formado por el ápice del pedicelo (ejemplo, en Heteropogon). La glumela inferior está generalmente más desarrollada y se denomina lemma; es la bráctea en cuya axila se desarrolla la flor; la lemma es ovada o lanceolada; comprimida lateral o dorsalmente, con una o varias nervaduras, aguda u obtusa, mútica o con una o más aristas apicales o dorsales.
3.7 Flor. La flor es desnuda (carece de cáliz y corola), pero está acompañada generalmente por dos (raramente tres) pequeñas piezas escamosas traslúcidas, denominadas lodículas, que constituyen un resto de perianto. La flor puede ser hermafrodita o unisexual. En muchos géneros los antecios llevan flores hermafroditas, salvo las superiores que son masculinas., importantes taxonómicamente: o están comprimidas lateralmente (de forma que la lemma y la pálea se observen a uno y otro lado de la cara comprimida), o están comprimidas ventralmente (de forma que cada cara comprimida posea a la lemma o a la pálea).
Las espiguillas, a su vez, se hallan reunidas o agrupadas en inflorescencias compuestas de tipo racimoso. Las más frecuentes son:
ü  Panojas laxas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy largos. Ejemplo: Avena.
ü  Panojas densas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy cortos. Pueden ser continuas (denominadas espiciformes) o interrumpidas. Ejemplo de la primera es Phalaris, y de la segunda, Dactylis.
ü  Panojas espateoladas, en las cuales cada racimo terminal o cada pequeña panoja poseen una bráctea que lo separa de los otros. Ejemplo, Schizachyrium.
ü  Racimos espiciformes, con espiguillas muy brevemente pediceladas dispuestas a los dos lados o a un solo lado del raquis. Ejemplo, Paspalum.
ü  Espiga de espiguillas, con espigas sésiles dispuestas a un solo lado del raquis o espigas unilaterales; en dos series alternándose sobre los lados opuestos del raquis, o espigas dísticas (Lolium), o en varias series sobre el raquis, o espigas cilíndricas (Zea).

3.8 Fruto


El fruto o grano de las gramíneas es un cariopse, fruto seco indehiscente, con una semilla cuya testa está soldada con el pericarpio formando una envoltura muy delgada. Esta envoltura encierra al embrión y al albumen o endosperma. En algunas Bambúseas el fruto es una nuez o una baya, mientras en el género Sporobolus el pericarpio es mucilaginoso y deja salir a la semilla cuando se embebe en agua. Muchos géneros, como Aristida, Stipa, Piptochaetium, Oryza y casi todas las Paníceas poseen cariopses que se desprenden de la planta envueltos por la lemma y por la pálea. En las Andropogóneas son las glumas las que persisten encerrando al cariopse. En Pennisetum y Cenchrus se desprende toda la espiguilla rodeada de un involucro de cerdas o de espinas. La forma del cariopse varía mucho según los géneros, pudiendo ser casi circular como en Briza, oblongo como en Hordeum, lanceolado como en Poa hasta casi lineal, como en Vulpia

4. SISTEMAS REPRODUCTIVOS


Una generalización acerca del modo de reproducción de las gramíneas es que los miembros de esta familia son plantas hermafroditas, que presentan fertilización cruzada (son alógamos) y se polinizan por el viento. Obviamente, una familia con cerca de 10.000 especies cuenta con muchas excepciones a esta regla, las cuales se describen a continuación.

4.1 Dioecia

Este tipo de sistema reproductivo, en el cual existen plantas femeninas y plantas masculinas, no es muy frecuente en las gramíneas. Sólo 18 géneros son dioicos o presentan especies dioicas.

4.2 Ginodioecia

Este sistema reproductivo describe el hecho de que en las poblaciones naturales de una especie coexisten individuos femeninos e individuos hermafroditas.

4.3 Monoecia


En este sistema los sexos están separados espacialmente pero en el mismo individuo, o sea, cada planta presenta inflorescencias femeninas y masculinas. Zea, Humbertochloa, Luziola, Ekmanochloa y Mniochloa son ejemplos de géneros con especies monoicas. Mucho más común entre las gramíneas son las especies andromonoicas, una condición muy común en las Andropogóneas y Paníceas. En las primeras, los dos sexos se presentan en espiguillas diferentes de pares heterógamos. Un par heterógamo de espiguillas consiste usualmente en una espiguilla sesil, con una flor neutra y otra hermafrodita.

4.4 Autoincompatibilidad


La gran mayoría de las especies de gramíneas son hermafroditas, no obstante, frecuentemente son incapaces de producir semillas cuando el polen de una planta poliniza sus propios estigmas. Esto se debe a que una gran parte de las especies de la familia presentan autoincompatibilidad, de tipo gametofítica y debido a la acción de dos genes independientes (llamados S y Z) con varios alelos cada uno. Este sistema de autoincompatibilidad ha sido observado en varios géneros de la familia (Festuca, Secale, Lolium, Hordeum, Dactylis, entre muchos otros) y no es perfectamente eficiente. De hecho, de la mayoría de las especies autoincompatibles puede obtenerse una proporción  si bien reducida de semillas al autofecundar una planta.​

4.5 Auto compatibilidad


La autopolinización y la autofecundación están muy distribuidas entre las gramíneas. En general, es un mecanismo más común entre las especies anuales que entre las perennes y, decididamente, mucho más frecuente entre las especies colonizadoras. Este mecanismo se ha determinado en aproximadamente 45 géneros de gramíneas, entre los cuales se hallan géneros económicamente muy importantes como Triticum, Oryza, Secale, Avena, Agropyron y Lolium. Una condición de autogamia extrema es la cleistogamia, en la cual se produce la polinización y la fecundación dentro del antecio sin que se produzca la antesis. Este último sistema está distribuido en más de 70 géneros pertenecientes a 20 tribus de gramíneas.

4.6 Apomixis


La apomixis se define como la reproducción asexual a través de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una oósfera no reducida sin que tenga lugar la fecundación.

6. ECOLOGÍA

5 Distribución

Las gramíneas han desarrollado diversas adaptaciones a ambientes o condiciones extremas. Son una familia cosmopolita que habita desde los desiertos hasta los hábitats de agua dulce o marinos, y todas las elevaciones salvo las más altas del planeta. En el mundo se han desarrollado extensos biomas nativos dominados por gramíneas donde hay sequías periódicas, topografía plana o inclinada, incendios frecuentes, y en algunas ocasiones donde hay pastoreo y bajo ciertas condiciones particulares de suelo. Las comunidades dominadas por los pastos suman el 24% de la vegetación del planeta, ejemplos son las praderas de Norteamérica, las pampas de Sudamérica, el "veldt" o la sabana en África, y las estepas euroasiáticas. Por fuera de las praderas herbáceas, los bambúes leñosos desempeñan un papel central en la ecología de los bosques de Asia tropical y templada.
Las gramíneas han sido ecológicamente exitosas y se han diversificado extensamente debido a muchas adaptaciones clave. La espiguilla protege a las flores pero, al mismo tiempo, permite la polinización cuando las lodículas abren el antecio. Asimismo, las espiguillas (lemmas con pelos o ganchos) poseen varias adaptaciones para la dispersión del fruto. La versatilidad en los sistemas de apareamiento, incluyendo la autofecundación y la apomixis, permitió a diversas especies de gramíneas ser colonizadoras exitosas de nuevos ambientes. La anatomía de la hoja, que puede ser C3 o C4, permite a estas especies explorar y adaptarse a un amplio rango de hábitas.
Las gramíneas además han desarrollado ciertas características fisiológicas que les han permitido conquistar hábitats donde prevalecen condiciones subóptimas para el crecimiento de las plantas. Una de tales características es la capacidad de acumular betaínas de glicina y otros compuestos que se hallan asociados con la adaptación de las plantas al crecimiento en condiciones salinas.

6. IMPORTANCIA ECONÓMICA.


La familia de las gramíneas es probablemente la que mayor importancia tiene para la economía humana. De hecho, alrededor del 70% de la superficie cultivable del mundo está sembrada con gramíneas y el 50% de las calorías consumidas por la humanidad proviene de las numerosas especies de gramíneas que son utilizadas directamente en la alimentación, o bien, indirectamente como forrajes para los animales domésticos. En términos de la producción global, los 4 cultivos más importantes son gramíneas: caña de azúcar (Saccharum officinarum), trigo, arroz y maíz. La cebada y el sorgo están entre los primeros 12. Por otro lado, varias especies de gramíneas se utilizan en la industria.

6.1 Plantas alimenticias. Se utiliza generalmente el cariopse o grano directamente como alimento o bien molido en forma de harina. Las especies utilizadas de este modo son los llamados cereales. El hombre ha cultivado cereales por al menos 10.000 años. Desde los comienzos de su domesticación, el trigo (Triticum aestivum), la cebada (Hordeum vulgare), y la avena (Avena sativa) en el Creciente fértil del Próximo Oriente, el sorgo (Sorghum bicolor) y el mijo (Pennisetum americanum) en África, el arroz (Oryza sativa) en el sudeste de Asia, y el maíz (Zea mays) en Meso-América han hecho posible el asentamiento de comunidades humanas y el desarrollo de civilizaciones. El trigo (en especial Triticum aestivum, el denominado trigo pan, una Pooideae), provee la quinta parte de las calorías consumidas por los humanos, y empezó a ser domesticado hace unos 10.000 años. La mayor parte de las formas domésticas son poliploides, y la plasticidad del genoma en conexión con la poliploidía está implicada en el éxito del cultivo de este cereal (Dubcovsky y Dvorak). El trigo duro (Triticum durum) se utiliza para elaborar fideos o pastas. El maíz (Zea mays, un miembro de Panicoideae) es un cereal con múltiples aplicaciones, desde su consumo directo como "choclo", el uso de su harina en la elaboración de muchos platos regionales e, incluso, bebidas alcohólicas, la utilización industrial de sus granos para la elaboración de aceite, jarabe de fructosa, y muchas otras aplicaciones, a las que se ha agregado últimamente la fabricación de biodiésel. El arroz (Oryza sativa, Ehrhartoideae) es, con toda probabilidad, la especie de mayor importancia global como alimento, dado la enorme cantidad de personas que lo consumen diariamente. La avena (Avena sativa, Pooideae), la cebada (Hordeum vulgare) y el centeno (Secale cereale) son otros tres cereales que se utilizan comúnmente como alimentos. Además de los cereales, algunas gramíneas como Phyllostachys edulis y Sinocalamus beecheyanus se utilizan como hortalizas en Asia.

6.2 Plantas forrajeras. Muchísimas especies de gramíneas son excelentes productoras de pasto para el ganado, tanto en pastizales naturales como en pasturas cultivadas. Así, se cultivan para este objetivo numerosas especies de pastos perennes, tanto en climas templados como en climas tropicales o subtropicales. Las especies forrajeras templadas producen pasto durante el otoño, el invierno y la primavera y las más populares son el raigrás perenne (Lolium perenne), la cebadilla criolla o bromo de los prados, la festuca alta, el agropiro alargado , el fleo y el falaris bulboso. Las gramíneas cultivadas como forrajeras perennes provenientes de climas tropicales o subtropicales son de producción estival y entre ellas se destacan el pasto miel, el pasto elefante, la grama rodes, el mijo perla, el pasto horqueta  y el pasto llorón .Otras varias especies de forrajeras son anuales, por lo que se las utiliza para producir grandes cantidades de pasto (llamados verdeos) durante una época de producción determinada: el invierno o el verano. Entre las especies para verdeos invernales se hallan la avena (Avena fatua, Avena sativa), el centeno y la cebada forrajera (Hordeum vulgare). Para los verdeos estivales se utiliza el maíz y el sorgo forrajero (Sorghum sudanense). Además hay cereales que se utilizan para alimentar animales, como el mijo (Panicum miliaceum) y el alpiste (Phalaris arundinacea) para alimentar pájaros, o el maíz y el sorgo para alimentar vacas, cerdos y aves de corral.

6.3 Industriales. Los usos industriales de las gramíneas son tan variados como lo es la familia en sí misma. Existen especies perfumíferas, cuyos extractos son utilizados en la preparación de una numerosa cantidad de perfumes, tales como el pasto limón (Cymbopogon citratus, del cual se extrae una esencia llamada citronela) y el vetiver (Vetiveria zizanioides). Otras gramíneas, como por ejemplo la cebada cervecera (Hordeum vulgare), son utilizadas para la elaboración de malta, producto indispensable para la fabricación de cerveza, whisky, ginebra, gin y otras bebidas alcohólicas.114​ Otros granos de cereales se utilizan para elaborar bebidas alcohólicas por fermentación, como por ejemplo el sake (o nihonshu) a partir del arroz en Japón. La industria aceitera también utiliza granos de gramíneas (como por ejemplo maíz) para elaborar aceites comestibles. Algunos géneros poseen gran interés en cordelería, cestería y fabricación de calzados tradicionales, como las esparteñas. Tal es el caso del albardín (Lygeum spartum) y, sobre todo, de la atocha (Stipa tenacissima), ambas muy empleadas en España y norte de África para elaborar esparto, materia prima para la confección de todos esos elementos. Asimismo, también se utiliza a Sorghum technicum para fabricar escobas, a Epicampes microura y Aristida pallens para fabricar cepillos y a Stipa tenacissima para elaborar estropajos.



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