EL TALLO

El tallo es la parte aérea de la planta que soporta al resto de los órganos aéreos laterales como son las hojas en la fase vegetativa y las flores o inflorescencias en la fase reproductiva, además de a los órganos derivados de ellas como son los frutos y semillas. Otras funciones típicas del tallo son la conducción, la fotosíntesis y el almacén de sustancias. La forma del tallo (altura, anchura, consistencia, grado de ramificación, etcétera) se denomina porte y su aspecto final depende de la interacción de la información genética de la planta con el medio ambiente.

En el embrión, el tallo, denominado plúmula, está formado por un eje caulinar, o epicótilo, en cuyo ápice se encuentra el meristemo caulinar, el cual está protegido por unas pequeñas hojas rudimentarias llamadas primordios de la hojas. Después de la germinación, el meristemo apical caulinar va alargando el eje caulinar formando los nudos y los entrenudos. Los nudos son el lugar donde se insertan las hojas y las ramas laterales. Las yemas axilares son un conjunto de células que forman un meristemo y unas pequeñas hojas rudimentarias o primordios foliares protegiendo a dicho meristemo. Todo este conjunto se encuentra en los nudos, en la zona entre la inserción del peciolo de la hoja y el tallo, y dará lugar a las ramas laterales o las flores. Los entrenudos, como indica su nombre, son las porciones de tallo que hay entre los nudos y que no tienen apéndices laterales. Se puede decir que el tallo es un conjunto de nudos, entrenudos y yemas axilares dispuestos de manera ordenada. Al conjunto de nudo, entrenudo y yema axilar se le denomina fitómero, que es modulo que se repite a lo largo del tallo. Este diseño modular de las plantas facilita su construcción y adaptación al medio.
Tallo
CRECIMIENTO PRIMARIO
 
El tallo crece en longitud formando al mismo tiempo los órganos laterales (ramas, hojas, flores y frutos), y, además, crece en grosor. Este crecimiento en grosor puede ser de dos tipos: crecimiento primario o secundario. Los tallos con crecimiento primario son aquellos en los que el crecimiento en longitud y en grosor depende de los meristemos apicales y de los meristemos intercalares. Mientras que en los tallos con crecimiento secundario, el crecimiento en grosor se debe a los meristemos cámbium vascular y felógeno. Todas las plantas presentan crecimiento primario. La mayoría de las monocotiledóneas sólo tienen este tipo decrecimiento, mientras que la mayoría de las dicotiledóneas y todas las gimnospermas tienen tallos que pasan de un crecimiento primario a otro secundario.

En general, en un tallo que está en crecimiento primario observamos desde su superficie hasta su eje central los siguientes tejidos:

Epidermis. Es una lámina, habitualmente formada por una sola capa de células que presentan cutina y ceras en sus paredes. Es común encontrarse estomas y tricomas, pero generalmente en menor número que en las hojas.

Corteza. Es una capa de células que se dispone inmediatamente debajo de la epidermis. Sus células son parenquimáticas y pueden ser fotosintéticas o de almacenamiento. Generalmente la región más externa de la corteza lo ocupa un tejido de sostén que puede ser colénquima o esclerénquima, como en el caso de monocotiledóneas. Ocasionalmente en la corteza encontramos esclereidas, células secretoras, y en unos pocos grupos de plantas aparecen estructuras especializadas como los laticíferos.

Tallo primario monocotiledónea
Tejidos vasculares. Los tallos en crecimiento primario de los diferentes grupos de plantas se diferencian entre sí por la disposición de los tejidos vasculares: el xilema y el floema primarios. Éstos se agrupan formando haces colaterales, es decir, el floema primario es externo en relación al xilema. Así, en una monocotiledónea típica los haces se disponen aislados y dispersos en el parénquima, organización denominada atactostela, mientras que en las dicotiledóneas y gimnospermas el floema y el xilema primarios se encuentran formando un círculo, dejando entre ellos un parénquima denominado interfascicular, organización denominada eustela (ver figura). Sólo en algunas plantas dicotiledóneas y coníferas los haces vasculares forman un cilindro completo durante el crecimiento primario, dejando hacia afuera la corteza y hacia dentro la médula. En estos casos el xilema es interno y el floema externo.

Tallo primario dicotiledónea

La organización de los haces vasculares es diferente en el tallo respecto a la raíz. En la raíz el xilema y el floema se disponen de manera alterna, y dentro del floema, el metafloema es interno respecto al protofloema. En el tallo el floema es externo respecto al xilema, y dentro del xilema, el protoxilema es interno respecto al metaxilema. Es decir, el floema y el xilema cambian sus posiciones y el xilema sufre una rotación. Sin embargo, los dos haces vasculares de ambas organizaciones, la de la raíz y la del tallo, han de estar conectados, cosa que ocurre en la zona de transición entre raí y tallo.

Organización de vasos conductores

 CRECIMIENTO SECUNDARIO

El crecimiento secundario del tallo es una consecuencia de la actividad del cámbium vascular y del cámbium suberoso. Es un crecimiento en grosor sin crecimiento en longitud. Es propio de las plantas gimnospermas y de la mayoría de las dicotiledóneas (dicotiledóneas leñosas). Muy pocas monocotiledóneas lo presentan y ninguna pteridofita (helechos y afines).

Durante el cambio de crecimiento primario a secundario lo primero que ocurre es la formación del meristemo denominado cámbium vascular a partir del cámbium fascicular y de la desdiferenciación del parénquima interfascicular. El cámbium vascular completamente desarrollado tiene generalmente forma de cilindro completo, y sus células se dividen y diferencian originando floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia dentro. De esta manera los tejidos vasculares primarios, formados previamente, van alejándose uno de otro y sobresalen de los cilindros de tejido vascular secundario como pequeños grupos a modo de uñas.

Tallo primario a secundario
















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